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第六章記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ)
△◎記憶痕跡理論的主要觀點,用什么實驗證明。
60-70年代間形成的記憶理論,將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類,即短時記憶和長時記憶。前者的腦機(jī)制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。
◎逆行性遺忘癥:病人對早年發(fā)生過的事情仍保持良好的記憶,而對電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘,這種僅對最近事情的選擇性遺忘叫……
△實驗:首先訓(xùn)練動物完成主動躲避條件反應(yīng)或被動躲避條件反應(yīng),然后對動物進(jìn)行電抽搐處理,再檢查電抽搐之前,習(xí)得行為保持的程度。改變習(xí)得行為訓(xùn)練和電抽搐處理之間的間隔,從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時,考察間隔時間不同與短時記憶喪失之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著兩者間隔時間的延長,電抽搐對短時記憶的干擾作用明顯變?nèi)?,間隔1小時以上則電抽搐已不影響記憶。這種結(jié)果成為記憶痕跡理論最初的有力證據(jù)。它說明短時記憶很不穩(wěn)定,易受電抽搐的干擾,經(jīng)過1小時以后,記憶已經(jīng)鞏固,不再受電抽搐的影響,此時發(fā)生了質(zhì)的變化,從短時記憶變?yōu)殚L時記憶。1小時的時間是短時記憶痕跡轉(zhuǎn)變?yōu)殚L時記憶痕跡的必需時間。
△反響回路:1小時以上的連續(xù)振蕩一起回路的化學(xué)變化,形成穩(wěn)定的長時記憶痕跡,就不再受電休克的影響。
長時記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)
△☆傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點,即長時記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時,人們對突觸化學(xué)傳遞的知識還很少,但根據(jù)當(dāng)代積累的科學(xué)知識,我們可以把這一論斷歸結(jié)為3方面含義:突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化;形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學(xué)習(xí)能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性,學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系,但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。
海馬的記憶功能
海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬,這條環(huán)路是30年代就認(rèn)識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路,稱為帕帕茲環(huán)。
海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗有關(guān),近些年發(fā)現(xiàn),內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路,它與記憶功能有關(guān)。
☆三突觸回路具有什么特性,證據(jù)及通過什么實驗證明?
三突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系,具有特殊的機(jī)能特性,成為支持長時記憶機(jī)制的證據(jù)。
長時程增強(qiáng)(LTP)現(xiàn)象,即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時,在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個電脈沖組成,在1-10秒內(nèi)給出,則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動在5-25分鐘之后增強(qiáng)了2.5倍,說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP,因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道,海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認(rèn)為,由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化,可能是記憶的重要基礎(chǔ)。
△◎□柯薩科夫氏記憶障礙
1887年俄國精神病學(xué)家柯薩可夫,將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結(jié)為:遺忘+虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘,即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘,即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘,對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶,又喪失了對某些往事的記憶,而且對自己記憶力的這種嚴(yán)重變化又缺乏自知之明,面對別人提問時,竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補(bǔ)記憶空白。
★☆順行性遺忘癥、那部分受損引起順行性遺忘癥,特點
切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測驗成績正常;對手術(shù)前的近事的遠(yuǎn)事記憶良好;衣著整潔,能與人交談,雖然說話的語調(diào)平淡,但詞匯的使用、句子的表達(dá)和發(fā)音都很正確;對別人的話,甚至笑話都能正確理解。病人智能正常,也沒有知覺障礙,最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說,每天的每件事都與過去無關(guān)。海馬和內(nèi)側(cè)顳葉損傷形成順行性遺忘癥
△□記憶形態(tài)的多樣性
正常人的記憶,既有寄存和存貯信息的功能,又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息,不能形成新的長時記憶;此外一些腦外傷的病人,在傷后的一段時間里,可以形成新的記憶,卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明,記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明,寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。這在認(rèn)知神經(jīng)心理學(xué)中稱為雙分離技術(shù)。雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。
請被試看一封信,并告訴他看完后要詳細(xì)講出信中的內(nèi)容。在被試看信的同時,室內(nèi)放音樂。當(dāng)被試講述完信的內(nèi)容時,順便問他對聽到的音樂有何看法。這時,這個人實際上完成了雙重記憶任務(wù)。一個主要任務(wù)是理解和記憶信的內(nèi)容,另一個次要任務(wù)是記住聽到了什么音樂。這種實驗稱為雙重任務(wù)法。
在雙重任務(wù)的記憶研究中,次要任務(wù)大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)實驗方案,在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達(dá)的,與之對應(yīng)的是難以言傳的非表述性記憶。當(dāng)你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時,你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景,這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;假如你幫助同學(xué)補(bǔ)數(shù)學(xué)課,這是一種語義性表述記憶。
非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài),包括程序性記憶、習(xí)慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內(nèi)隱性記憶等。隨著熟練程度的提高,使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動化的運(yùn)動旋律,這就是非表達(dá)性程序記憶。
非表述記憶是內(nèi)隱性記憶,指本人并未覺得已經(jīng)記住的事,經(jīng)過測查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象。
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